MEIOSE

7 – MEIOSE

A reprodução sexuada produz variação genética pela meiose

A evolução da reprodução sexuada está entre os eventos mais importantes na história da vida. O ritmo da evolução depende da variação genética. Ao misturar as informações genéticas dos pais, a reprodução sexuada aumenta muito a variação genética e possibilita a aceleração da evolução. A maior parte da grande diversidade de vida na Terra é resultado direto da reprodução sexuada.

A reprodução sexuada tem dois processos. O primeiro é a meiose, que gera os gametas, nos quais o número de cromossomos é reduzido à metade. O segundo processo é a fertilização, na qual dois gametas haploides se fundem e restauram o número de cromossomos para sua forma diploide original.

Meiose

Às vezes os termos mitose e meiose são confundidos. Eles são semelhantes e ambos se referem à divisão de cromossomo e à citocinese. Mas não se engane. Os desfechos da mitose e meiose são radicalmente diferentes e vários eventos únicos que têm consequências genéticas importantes ocorrem apenas na meiose. Qual a diferença entre meiose e mitose? A mitose consiste em uma única divisão nuclear e geralmente é acompanhada por uma única divisão celular. Na meiose, por outro lado, ocorrem duas divisões. Após a mitose, o número de cromossomos nas células recém-formadas é o mesmo que na célula original, enquanto na meiose o número de cromossomos nas células recém-formadas é a metade. Finalmente, a mitose produz células geneticamente idênticas, enquanto as células são diferentes do ponto de vista genético na meiose. Vejamos como essas diferenças surgem.

Como a mitose, a meiose é precedida por um estágio de interfase que inclui as fases G1, S e G2. A meiose tem dois processos distintos: meiose I e meiose II, cada qual incluindo uma divisão celular. A primeira, que ocorre no final da meiose I, é chamada de divisão reducional porque o número de cromossomos por célula é reduzido à metade. A segunda divisão, que ocorre no final da meiose II, é chamada de divisão equacional. Os eventos que ocorrem na meiose II são semelhantes aos que ocorrem na mitose. Entretanto, a meiose II difere da mitose porque o número de cromossomo já foi dividido à metade na meiose I e a célula não começa com o mesmo número de cromossomos como a célula na mitose.

Meiose I. Durante a interfase, os cromossomos estão relaxados e visíveis como cromatina difusa. A prófase I é um estágio prolongado, dividido em cinco subestágios. No leptóteno, os cromossomos se contraem e se tornam visíveis. No zigóteno, os cromossomos continuam a se condensar, os cromossomos homólogos pareiam, e começa a sinapse, um pareamento muito próximo. Cada par homólogo de cromossomos que sofreram sinapse consiste em quatro cromátides chamadas de bivalentes ou tétrades. No paquíteno, os cromossomos se tornam menores e mais espessos, e o complexo sinaptonêmico de três partes se desenvolve entre os cromossomos homólogos. A função do complexo sinaptonêmico não está clara, mas os cromossomos de muitas células que não têm este complexo não se separam corretamente.

O crossing over (permutação) ocorre na prófase I, na qual os cromossomos homólogos trocam informações genéticas. Ele é responsável pela variação genética (ver Fontes de variação genética na meiose, posteriormente) e é essencial para o alinhamento e separação adequados dos cromossomos homólogos. Os centrômeros dos cromossomos pareados se separam no diplóteno; os dois homólogos permanecem presos no mesmo quiasma, que é o resultado do crossing over. Próximo do final da prófase I (diacinese), a membrana nuclear se rompe e o fuso se forma, preparando o estágio para a metáfase I.

A metáfase I é iniciada quando os pares homólogos dos cromossomos se alinham ao longo da placa de metáfase. Um microtúbulo de um polo se fixa a um cromossomo de um par homólogo e um microtúbulo do outro polo se fixa ao outro membro do par. A anáfase I é marcada pela separação dos cromossomos homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para os polos opostos. Embora os cromossomos homólogos se separem, as cromátides-irmãs permanecem presas e se deslocam juntas. Na telófase I, os cromossomos chegam aos polos do fuso e o citoplasma se divide.

Meiose II. O período entre a meiose I e meiose II é a intercinese, na qual a membrana nuclear se forma novamente ao redor dos cromossomos agrupados em cada polo, o fuso se rompe e os cromossomos relaxam. Essas células, então, passam para a prófase II, na qual os eventos na intercinese são invertidos, os cromossomos se recondensam, o fuso se forma novamente, e o envelope nuclear novamente se rompe. Na intercinese, em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensados e o fuso não se desfaz. Essas células passam diretamente da citocinese para a metáfase II, que é semelhante à metáfase da mitose: os cromossomos individuais se alinham com a placa de metáfase, com as cromátides-irmãs nos polos opostos. Na anáfase II, os cinetócoros das cromátides-irmãs se separam e as cromátides são puxadas para os polos opostos. Cada cromátide agora é um cromossomo distinto. Na telófase II, os cromossomos chegam aos polos do fuso, um envelope nuclear se forma ao redor dos cromossomos e o citoplasma se divide. Os cromossomos se dividem e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos no Quadro 2.2. (pierce)

Fontes de variação genética na meiose

Quais são as consequências gerais da meiose? Primeiro, a meiose inclui duas divisões; então, cada célula original produz quatro células (existem exceções a esta generalização, como em muitas fêmeas; Segundo, o número de cromossomos é dividido à metade, então as células produzidas pela meiose são haploides. Terceiro, as células produzidas por meiose são geneticamente diferentes uma da outra e da célula original. As diferenças genéticas entre as células resultantes destes dois processos são únicas para a meiose: o crossing over e a separação aleatória dos cromossomos homólogos.

Crossing over. O crossing over, que ocorre na prófase I, refere-se à troca de material genético entre cromátides não irmãs (cromátides oriundas de diferentes cromossomos homólogos). Evidências a partir de levedura sugerem que o crossing over é iniciado no zigóteno, antes de desenvolver o complexo sinaptonêmico e não está completo até perto do final da prófase I (Figura 2.13). Em outros organismos, o crossing over é iniciado após a formação do complexo sinaptonêmico e em outros não há complexo sinaptonêmico. As cromátides-irmãs não são mais idênticas após o crossing over. Ele é a base para recombinação intracromossômica, criando novas combinações de alelos em uma cromátide. Para observar como o crossing over produz a variação genética, considere dois pares de alelos, que vamos abreviar como Aa e Bb. Imagine que um cromossomo tem os alelos A e B e seu homólogo tem os alelos a e b. Quando o DNA é replicado na fase S, cada cromossomo é duplicado, e então as cromátides-irmãs são idênticas.

No processo de crossing over, existem rupturas nas fitas de DNA, que são reparadas de forma que segmentos das cromátides não irmãs sejam trocados. O importante é que, após o crossing over, as duas cromátides-irmãs não são mais idênticas: uma cromátide tem alelos A e B enquanto sua cromátide-irmã (a cromátide submetida a crossing over) tem os alelos a e B. Da mesma forma, uma cromátide de outro cromossomo tem os alelos a e b e a outra cromátide tem os alelos A e b. Cada uma das quatro cromátides agora tem uma combinação única de alelos: A B, a B, A b e a b. Os dois cromossomos homólogos acabam se separando, cada um indo para uma célula diferente. Na meiose II, as duas cromátides de cada cromossomo se separam e cada uma das quatro células resultantes da meiose tem uma combinação diferente de alelos.

Separação aleatória dos cromossomos homólogos. O SEGUNDO PROCESSO DE MEIOSE QUE CONTRIBUI PARA A VARIAÇÃO GENÉTICA é a distribuição aleatória de cromossomos na anáfase I, após seu alinhamento aleatório na metáfase I. Para ilustrar este processo, considere uma célula com três pares de cromossomos, I, II e III. Um cromossomo de cada par é de origem materna (Im, IIm e IIIm); o outro é de origem paterna (Ip, IIp e IIIp). Os pares de cromossomos se alinham no centro da célula na metáfase I, e na anáfase I os cromossomos de cada par homólogo se separam.

Como cada par de homólogos se alinha e se separa é aleatório e independente de como outros pares de cromossomos se alinham e se separam. Por acaso, todos os cromossomos maternos podem migrar para um lado com todos os cromossomos paternos migrando para outro lado. Após a divisão, uma célula teria os cromossomos Im, IIm e IIIm, e a outra Ip, IIp e IIIp. Por outro lado, os cromossomos Im, IIm e IIIp podem se mover para um lado, e os cromossomos Ip, IIp e IIIm para outro. As diferentes migrações produziriam diferentes combinações de cromossomos nas células resultantes. Existem quatro formas pelas quais uma célula diploide com três pares de cromossomos pode se dividir, produzindo um total de oito combinações diferentes de cromossomos nos gametas. Em geral, o número de possíveis combinações é 2n, em que n é igual ao número de pares homólogos. À medida que o número de pares de cromossomos aumenta, o número de combinações se torna muito maior. Nos seres humanos, que têm 23 pares de cromossomos, são 223 ou 8.388.608 diferentes combinações de cromossomos possíveis a partir da separação aleatória dos cromossomos homólogos.

Em resumo, o crossing over desloca os alelos no mesmo cromossomo em novas combinações, enquanto a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha os alelos em diferentes cromossomos em novas combinações. Juntos, estes dois processos conseguem provocar substancial variação genética entre as células oriundas da meiose.

Figura 2.15 O crossing over produz variação genética.

Figura 2.16 A variação genética é produzida por meio da distribuição aleatória de cromossomos na meiose. Neste exemplo, a célula tem três pares de cromossomos homólogos.

EM AMBOS OS CASOS A VARIAÇÃO GENETICA, Crossing over, Distribuição aleatória dos

cromossomos maternos e paternos: OCORREM NA MEIOSE I

CONTRIBUIÇÃO PARA VARIAÇÃO E/OU VARIABILIDADE GENÉTICA:

Em resumo, o crossing over desloca os alelos no mesmo cromossomo em novas combinações, enquanto a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha os alelos em diferentes cromossomos em novas combinações.

Juntos, estes dois processos conseguem provocar substancial variação genética entre as células oriundas da meiose. O resultado habitual da meiose é a produção de quatro células haploides geneticamente variáveis. A variação genética na meiose é produzida pelo crossing over e pela distribuição aleatória de cromossomos maternos e paternos.

Separação das cromátides-irmãs e dos cromossomos homólogos

Recentemente, foram identificadas algumas das moléculas necessárias para unir e separar as cromátides e cromossomos homólogos. A coesina, uma proteína que mantém as cromátides juntas, é a chave para o comportamento dos cromossomos na mitose e na meiose. As cromátides-irmãs são mantidas unidas pela coesina, que é estabilizada na fase S e persiste pela fase G2 e perto da mitose. Na anáfase da mitose, a coesina ao longo da extensão complexa do cromossomo é degradada por uma enzima chamada separase, permitindo que as cromátides-irmãs se separem. No início da meiose, a coesina específica da meiose é encontrada ao longo de toda a extensão dos braços de um cromossomo A coesina também atua nos braços do cromossomo dos homólogos nos quiasmas, prendendo os dois homólogos nas suas extremidades. A coesina mantém as cromátides-irmãs juntas durante a parte inicial da mitose. Na anáfase, a coesina é degradada, permitindo a separação das cromátides-irmãs. Na meiose, a coesina é protegida nos centrômeros durante a anáfase I e os cromossomos homólogos também, mas não as cromátides-irmãs, que se separam na meiose I. A degradação da coesina do centrômero permite que as cromátides-irmãs se separem na anáfase II da meiose.

MEIOSE NAS PLANTAS: Nas plantas, um microesporócito diploide no estame sofre meiose para produzir quatro grãos de pólen, cada um com duas células espermáticas haploides. No ovário, um megaesporócito diploide sofre meiose para produzir oito núcleos haploides, um dos quais forma o ovócito (oócito). Durante a polinização, uma célula espermática fertiliza o ovócito (oócito), produzindo um zigoto diploide, a outra se funde com dois núcleos para formar o endosperma 3n.

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